les cours de Biologie cellulaire

هذه عبارة عن مجموعة من المحاضرات المتعلقة بمقياس Biologie cellulaire

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Contrairement à ce que l'on pense, les cellules ne sont pas toutes construites sur le même schéma. Bien sûr, elles se ressemblent, elles sont toute constitué d'un cytoplasme entouré d'une membrane, contiennent un génome à base d'ADN et les même règles physiologiques peuvent dans la plupart des cas, s'appliquer à toutes. Mais au delà de ces ressemblances, il existe des différences fondamentales. Il ne s'agit pas de simples différences morphologique, mais des architectures cellulaires fondamentalement différentes. Ces différences permettent de différencier deux types de base d'organisation cellulaires et trois grandes branches dans l'arbre généalogique de la vie. Ces types sont disjoints, il n'y a aucun intermédiaires entre eux.

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Les scientifiques du passé avaient divisé le monde en 3 règnes : animal, végetal et minéral. Cette description, basée sur ce qui était visible à l'oeil nu était inexacte parce qu'elle oubliait tout un pan de la vie tout en lui reliant le monde non-vivant. La découverte des cellules au XVIIeme sciecle puis celle des organismes unicellulaires ne va pas modifier cet état de chose; en se basant sur l'autotrophie et l'hétérotrophie de ces organismes unicellulaires, ils seront répartis entre végétaux et animaux. C'est ainsi que les bactéries sont classées dans les végétaux.
En 1866, Haeckel estime que cette répartition est inadaptée, il regroupe les unicellulaires dans un nouveau regne, les protistes. La decouverte du microscope électronique au debut du sciecle va permettre de découvrir la différence fondamentale entre les bactéries et les autres cellules. Cela abouti en 1938 à la séparation du règne des monères (ou procaryote) depuis les protistes par Copeland. En 1969, Whittaker sépare les champignon des végétaux et crée le régne des fongidés. 9 ans plus tard, avec Margulis, il effectue un ultime remaniement de la classification en séparant les algues pluricellulaires des végétaux et en les regroupant avec les protistes. L'ensemble est renommé proctociste.
Dans les années 70, le monde vivant comportait donc deux grands types cellulaires, les procaryotes et les eucaryotes, le second ayant connu une évolution variée lui ayant permis de générer 4 régnes alors que les procaryotes semblaient moins diversifiés. Plus récemment, les progrés de la biologie moléculaire vont permettre d'effectuer une nouvelle découverte. Les procaryotes peuvent être divisée en deux groupes cellulaires aussi fondamentalement différents que le sont les bactéries des eucaryotes : les eubactéries et les archéobactéries. Cette decouverte abouti à la proposition par Woese en 1990 d'une division du monde vivant en 3 domaines basés sur la structure cellulaire: eubactéries, archéobactéries et eucaryotes.

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Les Eucaryotes sont les cellules qui constituent tout l'environnement que nous voyons, les plantes, les animaux et champignons ainsi que divers espèces unicellulaires tels que les amibes ou les paramécies. Ils sont caractérisées par la présence d'organites, sortes d'organes intracellulaire. Parmi eux, un organite est toujours présent : le noyau, qui contient l'information génétique de la cellule. Il est d'ailleurs à l'origine du nom de ce type (eucaryote = vrai noyau en latin). La structure génétique de ces cellules est constituée de plusieurs brins linéaire d'ADN (les chromosomes) et par des gènes en "mosaique", c'est à dire que les zones codantes du gène sont découpées en morceaux qui sont séparés par des zones non codantes.
Les originalités des eucaryotes ne se limitent pas à des considérations génétiques. Celles-ci sont souvent de grande taille, ce qui les fragilise et diminue leur surface d'échange avec le milieu extérieur. Mais surtout, elles vont développer un cytosquelette, sorte de charpente intracellulaire mobile qui va permettre à la fois de se rigidifier (et de compenser leur fragilité) et de se déformer de façon contrôlée, phénomène qui est à l'origine du mouvement des animaux, mais aussi des cellules phagocytaire et qui est donc directement responsable de la grande variété des formes animales qui existent.

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Par opposition, les procaryotes sont les cellules sans noyau. Ces cellules sont de petites tailles et sans organites intracellulaires. Leur matériel est constitué d'un unique chromosome circulaire et de divers morceaux d'ADN également circulaires mais beaucoup plus petit et en nombres variables (meme entre les individus d'une meme espèce, voire à des moments différents de la vie d'un meme individu) , les plasmides. En effet, alors que le chromosome se duplique de façon synchronisée avec la division cellulaire, les plasmides se repliquent de façon indépendante et sont répartis au hasard entre les deux cellules filles lors d'une division. De plus, certains plasmides ont la capacité de s'intégrer provisoirement au chromosome. Enfin, ces cellules ne contiennent pas de cytosquelette. Elles sont en général rigidifiées par un revetement externe et sont indeformables sauf chez les plus petites espèces). La structure des gènes différe également de ceux des eucaryotes, chez les procaryotes, ils sont continus et plusieurs d'entre eux sont regroupés au sein d'un meme ensemble fonctionnel, l'operon
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Pendant longtemps, procaryote a été synonyme de bactérie, jusqu'à la découverte en 1990 d'un type cellulaire nouveau, de toute évidence procaryote, mais qui ne sont pas des bactéries. Les bactéries ont donc été renommées eubactéries (vrai bactéries) et ce nouveau type cellulaire archéobactérie. Ces dernières partagent avec les eubactéries la possession d'un chromosome circulaire unique et l'absence de cytosquelette. Mais elles comportent aussi des caractères eucaoryotes tels que les gènes en mosaique et une structure génétique semblable. Ces caractèristiques intermédiaires les ont fait considerer comme les ancetres des deux groupes. Toutefois, elles disposent de particularités originales, leur membrane notamment est constitituée de lipides retrouvés nulle part ailleurs dans le monde vivant. La principale caractéristique des archeobactéries, à l'origine de leur popularité, est leur capacité a survivre dans les milieux extrèmes : eaux trés acides (pH < 1) ou très salées (mer morte) ou très chaude ( > 120°C) ou très froides ( < 0°C), bien que la plupart d'entre elles vivent dans des milieu plus cléments.

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Selon leur aspect les bactéries peuvent être regroupées en plusieurs catégories. Ces catégories sont purement descriptives et ont peu à voir avec la phylogénie de ce groupe.

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Les cocci sont des bactéries rondes. Ces bactéries peuvent vivre de façon isolée mais elles sont en général regroupées en structures pseudo-pluricellulaires. A chaque division, les cellules filles restent collées. Selon les cas, on peut obtenir trois types de structures :
Les diplocoques : les cellules sont regroupées deux par deux.
Les streptocoques : les cellules forment une chaine linéaire.
Les staphylocoques : les cellules forment une petite grappe.

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Les bacilles sont des bactéries allongées. Elles vivent en général solitaires mais peuvent à l'occasion se regrouper en structure pseudo-pluricellulaires. Par leur morphologie on distingue deux groupes :
Les bacilles sont des cellules allongées droites.
Les vibrions sont des cellules incurvées.

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Les spirilles sont les plus étranges des bactéries. Elles ont en effet une forme hélicoidale.


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Les bactéries possèdent toutes une membrane plasmique qui les entoure qui est constituée comme toutes les membranes biologiques
d'une bicouche lipidique. Elles ne possèdent cependant pas de membranes intra-cytoplasmiques comme les eucaryotes et les fonctions dévolues à ces dernières sont toutes assumées par la membrane plasmique : membranes nucléaire, du réticulum et même des organites.
La membrane plasmique est entourée d'une paroi pectocellulosique, perméable mais néanmoins très rigide qui lui permet de résister à des pressions osmotiques du cytoplasme très élevée, supérieure à 5 atmosphères, sans exploser.
Certaines bactéries possèdent une seconde biomembrane qui entoure la paroi. Cette membrane permet de distinguer les bactéries Gram - (du nom du biologiste qui a mis le test au point) qui la possède des Gram + qui ne l'ont pas. Cette biomembrane est constituée comme la membrane plasmique d'une bicouche lipidique, mais les acides gras et les protéines constitutives en sont très différentes
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Le matériel génétique est constitué d'un unique chromosome circulaire qui baigne dans le cytoplasme. Il est replié en longues boucles dont la base est reliée à un ensemble protéique, le core. Ce dernier est lui même fixé à la membrane plasmique et empêche donc l'ADN de se déplacer librement dans le cytoplasme.
La duplication du chromosome est reliée à la multiplication cellulaire, c'est à dire qu'il ne se duplique que quand la cellule se divise et inversement. Dans les deux cellules filles, le chromosome est identique.
A côté de ce chromosome, il existe de petits éléments d'ADN circulaire en nombres variables : les plasmides. Contrairement au chromosome, ces plasmides ne sont pas indispensables à la vie de la cellule. Ils portent toutefois quelques gènes intéressants, comme une résistance aux antibiotiques. Ils peuvent aussi dans certains cas s'integrer de façon réversible au chromosome.
La multiplication des plasmides est indépendante de celle de la cellule et du chromosome. Ils peuvent se dupliquer sans division cellulaire et en cas de division ils sont répartis au hasard entre les deux cellules filles.

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Le cytoplasme des bactéries remplit toutes les fonctions remplies par le cytoplasme des eucaryotes, mais aussi par le nucléoplasme (milieu intranucléaire) ou le stroma des organites. Comme chez les eucaryotes, les principales réactions du métabolisme et la synthèse des protéines intracellulaire s'y déroulent. Mais il assure aussi la duplication de l'ADN et la synthèse d'ARN (fonctions du noyau), la synthèse des protéines extracellulaires (fonction du réticulum endoplasmique granuleux), la respiration (fonction des mitochondries), la photosynthèse (fonction des chloroplastes), etc...
Ce mélange des fonctions dans un seul endroit fait que des évènements disjoints dans le temps et l'espace chez les eucaryotes sont simultanée chez les procaryotes. Il en est ainsi de la synthèse des protéine qui débute alors même que la synthèse de l'ARN messager correspondant n'est pas encore totalement terminée.

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Le flagelle est l'organe qui assure le déplacement de la cellule. Toutes les bactéries n'en possèdent pas et les cocci en sont dépourvu. Le flagelle a une morphologie différente de celui des eucaryotes, il est plus simple, son fonctionnement est plus rustique. Il est constitué d'une protéine, la flagelline. Il est ancrée dans la membrane par une protéine motrice (c'est à dire capable de générer de l'énergie mécanique à partir d'énergie chimique. Ce moteur peut tourner sous l'action du gradient de pH qui existe entre l'intérieur et
l'extérieur de la cellule. Chaque ion H+ qui entre dans la cellule fait tourner le moteur d'une fraction de tour. Pour faire un tour complet il faut un nombre d'ion bien connu des informaticiens : 256 ions H+.
Le moteur peut tourner dans les deux sens, mais l'effet n'est pas le même. Dans un sens il propulse la cellule, dans l'autre il la fait tourner. Ce système permet à la cellule de se diriger d'une façon certe primitive mais néanmoins efficace.

La reproduction des procaryotes



Les procaryotes se multiplient de la même façon que toutes les cellules vivantes, par croissance puis division cellulaires. Contrairement aux eucaryotes ou cette croissance est scrupuleusement régulée, elle est continue chez les procaryotes. Les cellules se multiplient tant que les conditions sont favorables. Quand les conditions deviennent défavorables, les cellules meurent ou pour quelques rares groupes forment des spores extremements résistants qui attendront que les conditions redeviennent favorables.

La division cellulaire.

Lors de la division cellulaire, la cellule croit en volume, puis quand elle atteind une taille suffisante, elle se coupe en deux cellules filles, les constituants étant réparties entre les deux. L'ADN chromosomique est un cas particulier puisqu'il est copié pendant la phase de croissance, chaque cellule fille en recevant une copie. Sa synthèse est continue, elle commence dès que la cellule nait et se termine avec la division suivante.
L'ADN est constitué de deux brins enroulés en double hélice. Les bases azotées qui constituent ces brins sont complémentaires. Une base A est toujours associée à une base T et G avec C. Lors de la duplication de l'ADN, les deux brins se séparent. Le brin compléntaire de chacun est synthétisé en prenant la base complémentaire de celle présente sur le brin conservé. Les molécules d'ADN résultantes sont constituées chacune d'un brin provenant de la molécule mère et ayant servi de moule et d'un brin néosynthétisé. Une telle replication est dite semi-conservative.
La duplication de l'ADN est sous le contrôle d'une protéine complexe, l'ADN réplicase. Cette protéine effectue toutes les opérations, séparation des deux brins mère (brins noirs ci dessous) et synthèse des brins complémentaires (brins bleus). Elle parcours un brin à partir d'un endroit precis appelé point d'initiation. Deux réplicases parcourent l'ADN en sens opposé à partir de ce même point. Avant la replicase, on a une seule molécule d'ADN, deux après son passage. A l'endroit où se trouve la réplicase, l'ADN à l'aspect d'un Y, ce Y est appelé fourche de replication. Quand les deux réplicases ont fait le tour de l'ADN, les deux brins deviennent indépendant, la cellule est prète à se diviser.
Les choses sont toutefois loin d'être aussi simple. Tout d'abord, la replicase ne peut pas se fixer à l'ADN et le dupliquer comme ça. Elle ne peut que prolonger un brin d'ADN déjà existant. Or quand la réplicase commence son travail, il n'y a aucun brin à prolonger. Il faut donc construire une amorce qui permettra à l'ADN replicase de démarrer. Les seules protéines de l'organisme capable de construire une chaine nucléique à partir d'une matrice sans brin amorce sont les ARN synthétase (en fait, elles utilisent un brin d'ARN amorce, mais il est inclus dans la protéine même). Une ARN synthétase va donc construire cette amorce d'ARN (en rouge) dont l'ADN replicase va se servir comme point de départ de sa synthèse. A la fin de la synthèse de l'ADN, ce morceau d'ARN au début de la chaine d'ADN sera excisé et remplacé par les protéines de réparation de l'ADN, il n'y a plus alors de problème puisque le chromosome étant circulaire, les protéine peuvent se servir de ce qui précède pour élonguer l'ADN.

Le second problème concerne le sens de travail de l'ADN replicase. Elle ne peux en parcourir l'ADN que dans un seul sens, nommé 5' -> 3'. Or les deux brins sont disposés de façon antiparallèles. L'un des brins est donc orienté dans le bon sens pour l'enzyme (brin du haut), mais l'autre l'est dans le mauvais, elle ne peut donc pas le dupliquer directement. La solution que les bactéries ont mis en place consiste à faire avancer la replicase dans le bon sens le long du brin correctement orienté pendant quelques milliers de paires de base, puis une seconde ADN replicase entre en jeu, un brin d'ARN amorce est mis en place et l'ADN est synthétisé à contre sens par l'ARN réplicase, jusqu'à ce qu'elle rencontre l'amorce ARN du fragment précédent. On obtient donc une synthèse différente pour les deux brins de la molécule d'ADN. Un brin est synthétisé en continu dans le sens normal de lecture de l'ADN, l'autre brin est en apparence synthétisé dans le même sens, donc en sens contraire du sens normal de lecture, mais en réalité sa synthèse est le

résultat de plusieurs courtes synthèse qui s'initient successivement dans le même sens que l'autre brin mais s'exécutent dans l'autre sens, correct pour l'ADN réplicase. En fin de synthèse, le second brin est constitué de multiples fragmenst d'ADN séparés par de courts fragments d'ARN. Chaque fragment d'ADN est appelé fragment d'Okazaki (brin du bas). Comme pour le premier brin les morceaux d'ARN sont remplacés par de l'ADN par les mécanismes de réparation de l'ADN.
La conjugaison

Les cellules procaryotes n'ont pas de sexualité dans le sens cellulaire du terme, c'est à dire la création d'un nouveau génome par la réunion de deux demi génomes parentaux. Ils ont toutefois un mécanisme qui lui ressemble de loin que certains microbiologiste ont assimilé à une sexualité primitive : la conjugaison. Certains procaryotes possèdent un plasmide particulier, le plasmide F. Celui possède la faculté de pouvoir se dupliquer, la copie étant transmise à une autre cellule procaryote de la même espèce qui ne possède pas ce plasmide. Dans les faits, deux cellules s'approchent, une petite excroissante est émise par la cellule qui porte le plasmide F (appelée cellule de type F) et rejoint la seconde cellule, établissant un pont cytoplasmique entre elle. Le plasmide est alors dupliqué et la copie passe le pont au fûr et à mesure de sa synthèse. La nouvelle cellule devient a son tour de type F.
Toutefois, le plasmide F peut s'integrer au chromosome cellulaire, c'est alors le chromosome dans sa totalité qui est transmis à la seconde cellule. La cellule receveuse qui reçoie la copie peut alors effectuer des recombinaisons avec son propre chromosome en contruisant un nouveau chromosome hybride constitué d'éléments du sien et de la cellule donneuse. Dans ce cas, le plasmide F est transmis en tant qu'élément du chromosome et ne sera pas obligatoirement intégré au nouveau chromosome, la receveuse ne deviens pas forcément de type F.
Dans le second cas, il y a bien eu recombinaison de deux génome pour former un nouveau génome, cela ressemble donc à la sexualité des eucaryotes, mais sans formation de gamètes. Il n'y a pas fusion de deux cellules par fécondation mais transformation partielle d'une cellule par une autre.


Illustrations
Bacille en division. Image de synthèse. Copyright 2000L. Delépine
Duplication de la molécule d'ADN. Les brins d'ADN mère sont en noir, les brins néosynthétisés sont en bleu. Les zones rouges représentent les amorces en ARN. La chaine supérieure est synthétisée en une seule fois dans le sens 5'->3' alors que la chaine inférieure l'est par fragments d'Okazaki dans le sens inverse. Copyright 2000 L. Delépine
Conjugaison entre bacteries La bactérie supérieure en bleu emet un prolongement cytoplasmique vers la bactérie inférieure. Ce prolongement servira à transférer un fragment d'ADN de la cellule verte vers la bleue. Image de synthèse
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