محاضرات لطلبة البيولوجيا سنة أولى lmd

Le flagelle

Le flagelle est l'organe qui assure le
déplacement de la cellule. Toutes les bactéries n'en possèdent pas et
les cocci en sont dépourvu. Le flagelle a une morphologie différente de
celui des eucaryotes, il est plus simple, son fonctionnement est plus
rustique. Il est constitué d'une protéine, la flagelline. Il est ancrée
dans la membrane par une protéine motrice (c'est à dire capable de
générer de l'énergie mécanique à partir d'énergie chimique. Ce moteur
peut tourner sous l'action du gradient de pH qui existe entre
l'intérieur et
l'extérieur de la
cellule. Chaque ion H+ qui entre dans la cellule fait tourner le moteur
d'une fraction de tour. Pour faire un tour complet il faut un nombre
d'ion bien connu des informaticiens : 256 ions H+.
Le moteur peut tourner dans les deux sens, mais l'effet n'est pas le
même. Dans un sens il propulse la cellule, dans l'autre il la fait
tourner. Ce système permet à la cellule de se diriger d'une façon certe
primitive mais néanmoins efficace.

La reproduction des procaryotes

Les procaryotes se multiplient de la même
façon que toutes les cellules vivantes, par croissance puis division
cellulaires. Contrairement aux eucaryotes ou cette croissance est
scrupuleusement régulée, elle est continue chez les procaryotes. Les
cellules se multiplient tant que les conditions sont favorables. Quand
les conditions deviennent défavorables, les cellules meurent ou pour
quelques rares groupes forment des spores extremements résistants qui
attendront que les conditions redeviennent favorables.
La division cellulaire.

Lors de la division cellulaire, la cellule
croit en volume, puis quand elle atteind une taille suffisante, elle se
coupe en deux cellules filles, les constituants étant réparties entre
les deux. L'ADN chromosomique est un cas particulier puisqu'il est
copié pendant la phase de croissance, chaque cellule fille en recevant
une copie. Sa synthèse est continue, elle commence dès que la cellule
nait et se termine avec la division suivante.
L'ADN est constitué de deux brins enroulés
en double hélice. Les bases azotées qui constituent ces brins sont
complémentaires. Une base A est toujours associée à une base T et G
avec C. Lors de la duplication de l'ADN, les deux brins se séparent. Le
brin compléntaire de chacun est synthétisé en prenant la base
complémentaire de celle présente sur le brin conservé. Les molécules
d'ADN résultantes sont constituées chacune d'un brin provenant de la
molécule mère et ayant servi de moule et d'un brin néosynthétisé. Une
telle replication est dite semi-conservative.
La duplication de l'ADN est sous le
contrôle d'une protéine complexe, l'ADN réplicase. Cette protéine
effectue toutes les opérations, séparation des deux brins mère (brins
noirs ci dessous) et synthèse des brins complémentaires (brins bleus).
Elle parcours un brin à partir d'un endroit precis appelé point
d'initiation. Deux réplicases parcourent l'ADN en sens opposé à partir
de ce même point. Avant la replicase, on a une seule molécule d'ADN,
deux après son passage. A l'endroit où se trouve la réplicase, l'ADN à
l'aspect d'un Y, ce Y est appelé fourche de replication. Quand les deux
réplicases ont fait le tour de l'ADN, les deux brins deviennent
indépendant, la cellule est prète à se diviser.
Les choses sont
toutefois loin d'être aussi simple. Tout d'abord, la replicase ne peut
pas se fixer à l'ADN et le dupliquer comme ça. Elle ne peut que
prolonger un brin d'ADN déjà existant. Or quand la réplicase commence
son travail, il n'y a aucun brin à prolonger. Il faut donc construire
une amorce qui permettra à l'ADN replicase de démarrer. Les seules
protéines de l'organisme capable de construire une chaine nucléique à
partir d'une matrice sans brin amorce sont les ARN synthétase (en fait,
elles utilisent un brin d'ARN amorce, mais il est inclus dans la
protéine même). Une ARN synthétase va donc construire cette amorce
d'ARN (en rouge) dont l'ADN replicase va se servir comme point de
départ de sa synthèse. A la fin de la synthèse de l'ADN, ce morceau
d'ARN au début de la chaine d'ADN sera excisé et remplacé par les
protéines de réparation de l'ADN, il n'y a plus alors de problème
puisque le chromosome étant circulaire, les protéine peuvent se servir
de ce qui précède pour élonguer l'ADN.

Le second problème concerne le sens de
travail de l'ADN replicase. Elle ne peux en parcourir l'ADN que dans un
seul sens, nommé 5' -> 3'. Or les deux brins sont disposés de façon
antiparallèles. L'un des brins est donc orienté dans le bon sens pour
l'enzyme (brin du haut), mais l'autre l'est dans le mauvais, elle ne
peut donc pas le dupliquer directement. La solution que les bactéries
ont mis en place consiste à faire avancer la replicase dans le bon sens
le long du brin correctement orienté pendant quelques milliers de
paires de base, puis une seconde ADN replicase entre en jeu, un brin
d'ARN amorce est mis en place et l'ADN est synthétisé à contre sens par
l'ARN réplicase, jusqu'à ce qu'elle rencontre l'amorce ARN du fragment
précédent. On obtient donc une synthèse différente pour les deux brins
de la molécule d'ADN. Un brin est synthétisé en continu dans le sens
normal de lecture de l'ADN, l'autre brin est en apparence synthétisé
dans le même sens, donc en sens contraire du sens normal de lecture,
mais en réalité sa synthèse est le

résultat de plusieurs courtes synthèse qui
s'initient successivement dans le même sens que l'autre brin mais
s'exécutent dans l'autre sens, correct pour l'ADN réplicase. En fin de
synthèse, le second brin est constitué de multiples fragmenst d'ADN
séparés par de courts fragments d'ARN. Chaque fragment d'ADN est appelé
fragment d'Okazaki (brin du bas). Comme pour le premier brin les
morceaux d'ARN sont remplacés par de l'ADN par les mécanismes de
réparation de l'ADN.
La conjugaison

Les cellules procaryotes n'ont pas de
sexualité dans le sens cellulaire du terme, c'est à dire la création
d'un nouveau génome par la réunion de deux demi génomes parentaux. Ils
ont toutefois un mécanisme qui lui ressemble de loin que certains
microbiologiste ont assimilé à une sexualité primitive : la
conjugaison. Certains procaryotes possèdent un plasmide particulier, le
plasmide F. Celui possède la faculté de pouvoir se dupliquer, la copie
étant transmise à une autre cellule procaryote de la même espèce qui ne
possède pas ce plasmide. Dans les faits, deux cellules s'approchent,
une petite excroissante est émise par la cellule qui porte le plasmide
F (appelée cellule de type F) et rejoint la seconde cellule,
établissant un pont cytoplasmique entre elle. Le plasmide est alors
dupliqué et la copie passe le pont au fûr et à mesure de sa synthèse.
La nouvelle cellule devient a son tour de type F.
Toutefois, le plasmide F peut s'integrer
au chromosome cellulaire, c'est alors le chromosome dans sa totalité
qui est transmis à la seconde cellule. La cellule receveuse qui reçoie
la copie peut alors effectuer des recombinaisons avec son propre
chromosome en contruisant un nouveau chromosome hybride constitué
d'éléments du sien et de la cellule donneuse. Dans ce cas, le plasmide
F est transmis en tant qu'élément du chromosome et ne sera pas
obligatoirement intégré au nouveau chromosome, la receveuse ne deviens
pas forcément de type F.
Dans le second cas, il y a bien eu
recombinaison de deux génome pour former un nouveau génome, cela
ressemble donc à la sexualité des eucaryotes, mais sans formation de
gamètes. Il n'y a pas fusion de deux cellules par fécondation mais
transformation partielle d'une cellule par une autre.

Illustrations
Bacille en division. Image de synthèse. Copyright 2000L. Delépine
Duplication de la molécule d'ADN.
Les brins d'ADN mère sont en noir, les brins néosynthétisés sont en
bleu. Les zones rouges représentent les amorces en ARN. La chaine
supérieure est synthétisée en une seule fois dans le sens 5'->3'
alors que la chaine inférieure l'est par fragments d'Okazaki dans le
sens inverse. Copyright 2000 L. Delépine
Conjugaison entre bacteries
La bactérie supérieure en bleu emet un prolongement cytoplasmique vers
la bactérie inférieure. Ce prolongement servira à transférer un
fragment d'ADN de la cellule verte vers la bleue. Image de synthèse
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