محاضرات

هذه عبارة عن مجموعة من المحاضرات المتعلقة بمقياس Biologie cellulaire

Organisation cellulaire

Contrairement
à ce que l'on pense, les cellules ne sont pas toutes construites sur le
même schéma. Bien sûr, elles se ressemblent, elles sont toute constitué
d'un cytoplasme entouré d'une membrane, contiennent un génome à base
d'ADN et les même règles physiologiques peuvent dans la plupart des
cas, s'appliquer à toutes. Mais au delà de ces ressemblances, il existe
des différences fondamentales. Il ne s'agit pas de simples différences
morphologique, mais des architectures cellulaires fondamentalement
différentes. Ces différences permettent de différencier deux types de
base d'organisation cellulaires et trois grandes branches dans l'arbre
généalogique de la vie. Ces types sont disjoints, il n'y a aucun
intermédiaires entre eux.
Les domaines du vivant

Les
scientifiques du passé avaient divisé le monde en 3 règnes : animal,
végetal et minéral. Cette description, basée sur ce qui était visible à
l'oeil nu était inexacte parce qu'elle oubliait tout un pan de la vie
tout en lui reliant le monde non-vivant. La découverte des cellules au
XVIIeme sciecle puis celle des organismes unicellulaires ne va pas
modifier cet état de chose; en se basant sur l'autotrophie et
l'hétérotrophie de ces organismes unicellulaires, ils seront répartis
entre végétaux et animaux. C'est ainsi que les bactéries sont classées
dans les végétaux.
En 1866, Haeckel estime que cette répartition est
inadaptée, il regroupe les unicellulaires dans un nouveau regne, les
protistes. La decouverte du microscope électronique au debut du sciecle
va permettre de découvrir la différence fondamentale entre les
bactéries et les autres cellules. Cela abouti en 1938 à la séparation
du règne des monères (ou procaryote) depuis les protistes par Copeland.
En 1969, Whittaker sépare les champignon des végétaux et crée le régne
des fongidés. 9 ans plus tard, avec Margulis, il effectue un ultime
remaniement de la classification en séparant les algues
pluricellulaires des végétaux et en les regroupant avec les protistes.
L'ensemble est renommé proctociste.
Dans
les années 70, le monde vivant comportait donc deux grands types
cellulaires, les procaryotes et les eucaryotes, le second ayant connu
une évolution variée lui ayant permis de générer 4 régnes alors que les
procaryotes semblaient moins diversifiés. Plus récemment, les progrés
de la biologie moléculaire vont permettre d'effectuer une nouvelle
découverte. Les procaryotes peuvent être divisée en deux groupes
cellulaires aussi fondamentalement différents que le sont les bactéries
des eucaryotes : les eubactéries et les archéobactéries. Cette
decouverte abouti à la proposition par Woese en 1990 d'une division du
monde vivant en 3 domaines basés sur la structure cellulaire:
eubactéries, archéobactéries et eucaryotes.
Les eucaryotes

Les
Eucaryotes sont les cellules qui constituent tout l'environnement que
nous voyons, les plantes, les animaux et champignons ainsi que divers
espèces unicellulaires tels que les amibes ou les paramécies. Ils sont
caractérisées par la présence d'organites, sortes d'organes
intracellulaire. Parmi eux, un organite est toujours présent : le
noyau, qui contient l'information génétique de la cellule. Il est
d'ailleurs à l'origine du nom de ce type (eucaryote = vrai noyau en
latin). La structure génétique de ces cellules est constituée de
plusieurs brins linéaire d'ADN (les chromosomes) et par des gènes en
"mosaique", c'est à dire que les zones codantes du gène sont découpées
en morceaux qui sont séparés par des zones non codantes.
Les
originalités des eucaryotes ne se limitent pas à des considérations
génétiques. Celles-ci sont souvent de grande taille, ce qui les
fragilise et diminue leur surface d'échange avec le milieu extérieur.
Mais surtout, elles vont développer un cytosquelette, sorte de
charpente intracellulaire mobile qui va permettre à la fois de se
rigidifier (et de compenser leur fragilité) et de se déformer de façon
contrôlée, phénomène qui est à l'origine du mouvement des animaux, mais
aussi des cellules phagocytaire et qui est donc directement responsable
de la grande variété des formes animales qui existent.
Les procaryotes

Par
opposition, les procaryotes sont les cellules sans noyau. Ces cellules
sont de petites tailles et sans organites intracellulaires. Leur
matériel est constitué d'un unique chromosome circulaire et de divers
morceaux d'ADN également circulaires mais beaucoup plus petit et en
nombres variables (meme entre les individus d'une meme espèce, voire à
des moments différents de la vie d'un meme individu) , les plasmides.
En effet, alors que le chromosome se duplique de façon synchronisée
avec la division cellulaire, les plasmides se repliquent de façon
indépendante et sont répartis au hasard entre les deux cellules filles
lors d'une division. De plus, certains plasmides ont la capacité de
s'intégrer provisoirement au chromosome. Enfin, ces cellules ne
contiennent pas de cytosquelette. Elles sont en général rigidifiées par
un revetement externe et sont indeformables sauf chez les plus petites
espèces). La structure des gènes différe également de ceux des
eucaryotes, chez les procaryotes, ils sont continus et plusieurs
d'entre eux sont regroupés au sein d'un meme ensemble fonctionnel,
l'operon.
Eubactéries et archéobactéries

Pendant
longtemps, procaryote a été synonyme de bactérie, jusqu'à la découverte
en 1990 d'un type cellulaire nouveau, de toute évidence procaryote,
mais qui ne sont pas des bactéries. Les bactéries ont donc été
renommées eubactéries (vrai bactéries) et ce nouveau type cellulaire
archéobactérie. Ces dernières partagent avec les eubactéries la
possession d'un chromosome circulaire unique et l'absence de
cytosquelette. Mais elles comportent aussi des caractères eucaoryotes
tels que les gènes en mosaique et une structure génétique semblable.
Ces caractèristiques intermédiaires les ont fait considerer comme les
ancetres des deux groupes. Toutefois, elles disposent de particularités
originales, leur membrane notamment est constitituée de lipides
retrouvés nulle part ailleurs dans le monde vivant. La principale
caractéristique des archeobactéries, à l'origine de leur popularité,
est leur capacité a survivre dans les milieux extrèmes : eaux trés
acides (pH < 1) ou très salées (mer morte) ou très chaude ( >
120°C) ou très froides ( < 0°C), bien que la plupart d'entre elles
vivent dans des milieu plus cléments.
Les procaryotes



Aspect général des procaryotes

Selon
leur aspect les bactéries peuvent être regroupées en plusieurs
catégories. Ces catégories sont purement descriptives et ont peu à voir
avec la phylogénie de ce groupe.
Les cocci

Les
cocci sont des bactéries rondes. Ces bactéries peuvent vivre de façon
isolée mais elles sont en général regroupées en structures
pseudo-pluricellulaires. A chaque division, les cellules filles restent
collées. Selon les cas, on peut obtenir trois types de structures :
Les diplocoques : les cellules sont regroupées deux par deux.
Les streptocoques : les cellules forment une chaine linéaire.
Les staphylocoques : les cellules forment une petite grappe.
Les bacilles

Les
bacilles sont des bactéries allongées. Elles vivent en général
solitaires mais peuvent à l'occasion se regrouper en structure
pseudo-pluricellulaires. Par leur morphologie on distingue deux groupes
:
Les bacilles sont des cellules allongées droites.
Les vibrions sont des cellules incurvées.
Les spirilles

Les spirilles sont les plus étranges des bactéries. Elles ont en effet une forme hélicoidale.








Structure interne des procaryotes

Les membranes


Les bactéries possèdent toutes une membrane plasmique qui les entoure qui est constituée comme toutes les membranes biologiques
d'une
bicouche lipidique. Elles ne possèdent cependant pas de membranes
intra-cytoplasmiques comme les eucaryotes et les fonctions dévolues à
ces dernières sont toutes assumées par la membrane plasmique :
membranes nucléaire, du réticulum et même des organites.
La membrane
plasmique est entourée d'une paroi pectocellulosique, perméable mais
néanmoins très rigide qui lui permet de résister à des pressions
osmotiques du cytoplasme très élevée, supérieure à 5 atmosphères, sans
exploser.
Certaines bactéries possèdent une seconde biomembrane qui
entoure la paroi. Cette membrane permet de distinguer les bactéries
Gram - (du nom du biologiste qui a mis le test au point) qui la possède
des Gram + qui ne l'ont pas. Cette biomembrane est constituée comme la
membrane plasmique d'une bicouche lipidique, mais les acides gras et
les protéines constitutives en sont très différentes

Le flagelle

Le
flagelle est l'organe qui assure le déplacement de la cellule. Toutes
les bactéries n'en possèdent pas et les cocci en sont dépourvu. Le
flagelle a une morphologie différente de celui des eucaryotes, il est
plus simple, son fonctionnement est plus rustique. Il est constitué
d'une protéine, la flagelline. Il est ancrée dans la membrane par une
protéine motrice (c'est à dire capable de générer de l'énergie
mécanique à partir d'énergie chimique. Ce moteur peut tourner sous
l'action du gradient de pH qui existe entre l'intérieur et
l'extérieur
de la cellule. Chaque ion H+ qui entre dans la cellule fait tourner le
moteur d'une fraction de tour. Pour faire un tour complet il faut un
nombre d'ion bien connu des informaticiens : 256 ions H+.
Le moteur
peut tourner dans les deux sens, mais l'effet n'est pas le même. Dans
un sens il propulse la cellule, dans l'autre il la fait tourner. Ce
système permet à la cellule de se diriger d'une façon certe primitive
mais néanmoins efficace.

La reproduction des procaryotes



Les
procaryotes se multiplient de la même façon que toutes les cellules
vivantes, par croissance puis division cellulaires. Contrairement aux
eucaryotes ou cette croissance est scrupuleusement régulée, elle est
continue chez les procaryotes. Les cellules se multiplient tant que les
conditions sont favorables. Quand les conditions deviennent
défavorables, les cellules meurent ou pour quelques rares groupes
forment des spores extremements résistants qui attendront que les
conditions redeviennent favorables.
La division cellulaire.

Lors
de la division cellulaire, la cellule croit en volume, puis quand elle
atteind une taille suffisante, elle se coupe en deux cellules filles,
les constituants étant réparties entre les deux. L'ADN chromosomique
est un cas particulier puisqu'il est copié pendant la phase de
croissance, chaque cellule fille en recevant une copie. Sa synthèse est
continue, elle commence dès que la cellule nait et se termine avec la
division suivante.
L'ADN
est constitué de deux brins enroulés en double hélice. Les bases
azotées qui constituent ces brins sont complémentaires. Une base A est
toujours associée à une base T et G avec C. Lors de la duplication de
l'ADN, les deux brins se séparent. Le brin compléntaire de chacun est
synthétisé en prenant la base complémentaire de celle présente sur le
brin conservé. Les molécules d'ADN résultantes sont constituées chacune
d'un brin provenant de la molécule mère et ayant servi de moule et d'un
brin néosynthétisé. Une telle replication est dite semi-conservative.
La
duplication de l'ADN est sous le contrôle d'une protéine complexe,
l'ADN réplicase. Cette protéine effectue toutes les opérations,
séparation des deux brins mère (brins noirs ci dessous) et synthèse des
brins complémentaires (brins bleus). Elle parcours un brin à partir
d'un endroit precis appelé point d'initiation. Deux réplicases
parcourent l'ADN en sens opposé à partir de ce même point. Avant la
replicase, on a une seule molécule d'ADN, deux après son passage. A
l'endroit où se trouve la réplicase, l'ADN à l'aspect d'un Y, ce Y est
appelé fourche de replication. Quand les deux réplicases ont fait le
tour de l'ADN, les deux brins deviennent indépendant, la cellule est
prète à se diviser.
Les
choses sont toutefois loin d'être aussi simple. Tout d'abord, la
replicase ne peut pas se fixer à l'ADN et le dupliquer comme ça. Elle
ne peut que prolonger un brin d'ADN déjà existant. Or quand la
réplicase commence son travail, il n'y a aucun brin à prolonger. Il
faut donc construire une amorce qui permettra à l'ADN replicase de
démarrer. Les seules protéines de l'organisme capable de construire une
chaine nucléique à partir d'une matrice sans brin amorce sont les ARN
synthétase (en fait, elles utilisent un brin d'ARN amorce, mais il est
inclus dans la protéine même). Une ARN synthétase va donc construire
cette amorce d'ARN (en rouge) dont l'ADN replicase va se servir comme
point de départ de sa synthèse. A la fin de la synthèse de l'ADN, ce
morceau d'ARN au début de la chaine d'ADN sera excisé et remplacé par
les protéines de réparation de l'ADN, il n'y a plus alors de problème
puisque le chromosome étant circulaire, les protéine peuvent se servir
de ce qui précède pour élonguer l'ADN.

Le
second problème concerne le sens de travail de l'ADN replicase. Elle ne
peux en parcourir l'ADN que dans un seul sens, nommé 5' -> 3'. Or
les deux brins sont disposés de façon antiparallèles. L'un des brins
est donc orienté dans le bon sens pour l'enzyme (brin du haut), mais
l'autre l'est dans le mauvais, elle ne peut donc pas le dupliquer
directement. La solution que les bactéries ont mis en place consiste à
faire avancer la replicase dans le bon sens le long du brin
correctement orienté pendant quelques milliers de paires de base, puis
une seconde ADN replicase entre en jeu, un brin d'ARN amorce est mis en
place et l'ADN est synthétisé à contre sens par l'ARN réplicase,
jusqu'à ce qu'elle rencontre l'amorce ARN du fragment précédent. On
obtient donc une synthèse différente pour les deux brins de la molécule
d'ADN. Un brin est synthétisé en continu dans le sens normal de lecture
de l'ADN, l'autre brin est en apparence synthétisé dans le même sens,
donc en sens contraire du sens normal de lecture, mais en réalité sa
synthèse est le

résultat de plusieurs courtes synthèse qui s'initient successivement
dans le même sens que l'autre brin mais s'exécutent dans l'autre sens,
correct pour l'ADN réplicase. En fin de synthèse, le second brin est
constitué de multiples fragmenst d'ADN séparés par de courts fragments
d'ARN. Chaque fragment d'ADN est appelé fragment d'Okazaki (brin du
bas). Comme pour le premier brin les morceaux d'ARN sont remplacés par
de l'ADN par les mécanismes de réparation de l'ADN. La conjugaison Les
cellules procaryotes n'ont pas de sexualité dans le sens cellulaire du
terme, c'est à dire la création d'un nouveau génome par la réunion de
deux demi génomes parentaux. Ils ont toutefois un mécanisme qui lui
ressemble de loin que certains microbiologiste ont assimilé à une
sexualité primitive : la conjugaison. Certains procaryotes possèdent un
plasmide particulier, le plasmide F. Celui possède la faculté de
pouvoir se dupliquer, la copie étant transmise à une autre cellule
procaryote de la même espèce qui ne possède pas ce plasmide. Dans les
faits, deux cellules s'approchent, une petite excroissante est émise
par la cellule qui porte le plasmide F (appelée cellule de type F) et
rejoint la seconde cellule, établissant un pont cytoplasmique entre
elle. Le plasmide est alors dupliqué et la copie passe le pont au fûr
et à mesure de sa synthèse. La nouvelle cellule devient a son tour de
type F. Toutefois, le plasmide F peut s'integrer au chromosome
cellulaire, c'est alors le chromosome dans sa totalité qui est transmis
à la seconde cellule. La cellule receveuse qui reçoie la copie peut
alors effectuer des recombinaisons avec son propre chromosome en
contruisant un nouveau chromosome hybride constitué d'éléments du sien
et de la cellule donneuse. Dans ce cas, le plasmide F est transmis en
tant qu'élément du chromosome et ne sera pas obligatoirement intégré au
nouveau chromosome, la receveuse ne deviens pas forcément de type F.
Dans le second cas, il y a bien eu recombinaison de deux génome pour
former un nouveau génome, cela ressemble donc à la sexualité des
eucaryotes, mais sans formation de gamètes. Il n'y a pas fusion de deux
cellules par fécondation mais transformation partielle d'une cellule
par une autre. Illustrations Bacille en division. Image de synthèse.
Copyright 2000L. Delépine Duplication de la molécule d'ADN. Les brins
d'ADN mère sont en noir, les brins néosynthétisés sont en bleu. Les
zones rouges représentent les amorces en ARN. La chaine supérieure est
synthétisée en une seule fois dans le sens 5'->3' alors que la
chaine inférieure l'est par fragments d'Okazaki dans le sens inverse.
Copyright 2000 L. Delépine Conjugaison entre bacteries La bactérie
supérieure en bleu emet un prolongement cytoplasmique vers la bactérie
inférieure. Ce prolongement servira à transférer un fragment d'ADN de
la cellule verte vers la bleue. Image de synthèse يتبع
La reconnaissance des acides aminés.












Il
n'existe aucune reconnaissance directe entre un codon et un acide
aminé. Le système de synthèse des protéines reconnait les acides aminés
à ajouter à la chaine protéique parce que ceux ci sont fixés de facon
covalente à un ARN d'un type particulier appelé ARN de transfert. Cet
ARN est constitué d'une courte chaine de base azotées à la séquence
parfaitement determiné. Cette séquence provoque un repliement de la
chaine dans l'espace qui forme alors 3 boucle et comporte une longue
queue. La seconde boucle porte la séquence complémentaire du codon
(l'anticodon) qui sera reconnu par le système de synthèse. L'acide
aminé est fixé à l'extrémité de la longue queue au moyen d'une protéine
spéciale qui reconnait la structure tridimensionnelle de l'ARN et
l'acide aminé. Il existe 20 protéines de liaison (une pour chaque acide
aminé) et 61 ARN de transfert (un par codon).




L'élongation de la chaine protéique.










La
synthèse de la chaine protéique se fait dans le cytoplasme au niveau
d'un organite spécialisé, le ribosome. Le ribosome est constitué de
deux sous unités nommées 30S et 50S en fonction de leur coefficient de
sédimentation, chacune formée de protéines et d'une troisieme sorte
d'ARN, l'ARN ribosomique. Dans un premier temps, l'ARN messager se fixe
sur la particule 30S du ribosome, au niveau du codon AUG qui indique le
début de la traduction. La deuxième sous-unité se fixe alors à la
première et reconstitue le ribosome complet et fonctionnel.
Le
ribosome comporte un site qui peut recevoir le complexe acide-aminé/ARN
de transfert. Si l'anticodon porté par l'ARNt est complémentaire du
codon de l'ARNm le complexe prend place dans le site. Le ribosome
sépare alors le complexe et soude l'acide aminé à la chaine protéique,
l'ARNt quitte le site pour être réutilisé. Le ribosome glisse ensuite
d'un codon le long de l'ARNm, pour accueillir l'acide aminé suivant.
Quand
un codon stop est rencontré, aucun complexe acide amine/ARNt ne peut
prendre place dans le site et la chaine peptidique est libérée.
Quand
un ribosome a suffisament avancé le long de l'ARNm, un autre ribosome
peut venir se fixer sur le site d'initiatin de la traduction et
commencer une nouvelle traduction alors que la première n'est pas
encore finie. Une telle structure avec plusieurs ribosomes traduisant
simultanement le même ARNm est appelé polysome.
La
synthèse protéiques des bactéries présente une particularité absente
chez les eucaryotes, le début de la traduction alors que la
transcription n'est pas terminée. Chez les eucaryotes, la synthèse
d'ARN a lieu dans le noyau et les ribosomes se situant dans le
cytoplasme, les deux évènements sont séparés dans l'espace et le temps.
Il n'en est pas de même chez les procaryotes où les deux peuvent se
prduire simultanément.
La maturation de la chaine protéique.

Après
sa synthèse, la chaine protéique est rarement immédiatement utilisable.
Elle doit subir une étape de maturation qui doit la rendre apte à
exercer sa fonction. Cette étape est très variable d'une protéine à
l'autre. Les principales possibilités sont :
La coupure de la chaine protéique en plusieurs morceaux
La
fixation de groupement glucidique ou lipidique sur certains acides
aminés. C'est en général le cas pour les protéines extracellulaires
L'assemblage de plusieurs chaines pour former une protéine multimérique.
La
transformation d'un acide aminé en un autre. C'est la méthode utilisée
pour insérer dans une protéine un acide aminé qui ne fait pas partie
des 20 figurants dans le code génétique.
Toutes ces étapes sont sous la dépendance de protéines spécialisées.
Tous
ces mécanismes permettent la synthèse des protéine à une vitesse élevée
et avec un taux d'erreur très faible. Ces mécanismes se retrouvent avec
de très légères différences chez les eucaryotes.

يتبع ...
La cellule eucaryote




Variétés des cellules eucaryotes

La cellule végétale
La cellule animale
Les champignons
les organismes unicellulaires
Constitution des cellules eucaryotes

Le noyau
La membrane plasmique
Le reticulum endoplasmique
L'appareil de Golgi
Les mitochondries
Les plastes
Les autres organites
Le cytosquelette

Les microtubules
Les microfilaments
La reproduction des eucaryotes

Haploidie, diploidie, polypoloidie
La mitose
Le cycle cellulaire
La phase G ou interphase
La phase M ou mitose chez les animaux
Les variations de la mitose
La méiose
La mitose reductionnelle
La mitose équationnelle
La synthèse des protéines chez les eucaryotes

La maturation des ARN messagers
L'adressage des protéines

Variété des cellules eucaryotes



Chez
les procaryotes les cellules avaient toutes une morphologie semblable,
sphérique ou cylindrique, au point que pendant des décennies les
eubactéries et les archéobactéries ont été considérées comme faisant
partie du même groupe alors qu'en réalité ils sont aussi différents
entre eux qu'avec les eucaryotes, des études biochimiques ont été
nécessaires pour les différencier. Les eucaryotes en revanche font
preuve d'une variété absolument extraordinaire. Il suffit d'un rapide
coup d'oeil dans un microscope pour différencier une cellule végétale
d'une cellule animale. De même chez l'animal, un neurone, allongé et
ramifié et pouvant faire plusieurs mêtres de long ne ressemble
absolument pas à un cellule épithéliale prismatique, ou à une cellule
endothéliale en forme de tube.
La cellule végétale

La
cellule végétale représente le sommet de l'évolution cellulaire. Elle
est capable de synthétiser toutes les substances organiques qui lui
sont nécessaire et ce uniquement à partir de matière inorganique et de
lumière, ce que même les bactéries ne peuvent pas faire. Elle est
responsables du fonctionnement de la biosphère. La photosynthèse qui
fourni les glucides nécessaires à son alimentation energétique, absorbe
le gaz carbonique et rejette l'oxygène qui permet aux animaux et à la
plupart des procaryotes de respirer. Sa production de matière organique
est suffisante pour ses besoins, mais aussi ceux des autres groupes de
la vie, animaux et bactéries comprises (même si certaines bactéries
savent synthétiser leur matière organique à partir de substances
minérales).
Une
cellule végétale est une cellule eucaryote, elle comporte donc un noyau
qui contient le matériel génétique, le réticulum endoplasmique et des
mitochondries, centrales énergétiques de la cellule. La membrane
plasmique est entourée d'une paroi de cellulose qui donne sa forme à la
cellule. En l'absence de cette paroi, la cellule prend une forme
sphérique en raison des forces osmotiques qui s'exercent sur les
membranes. La plus grande partie du cytoplasme est occupé par une
vacuole, organite limité par une membrane et contenant principalement
de l'eau. Mais la principale caractéristique des cellules végétale est
la présence de chloroplastes, organites spécialisés dans la
photosynthèse.

La cellule animale

La
cellule animale est moins perfectionnée que la cellule végétale.
Incapable de synthétiser l'ensemble de ses matière organiques, elle est
obligée de trouver la plupart d'entre eux dans son environnement. Elle
n'en sont pas moins depourvue de qualités. Son principal atout est sa
faculté à se deformer. La forme d'une cellule animale est due à une
charpente intracellulaire, deformable de façon controlée : le
cytosquelette. Cette deformabilité est rendue possible par l'absence de
paroi cellulosique, remplacé par un revetement glucidique souple, le
glycocallix.
Le
cytosquelette associée à la pluricellularité (qu'ils partagent avec les
végétaux et les champignons) à permis de donner les organismes vivant
les plus complexes et les plus variés qui soient. Il existerait entre 1
et 2 millions d'espèces animales, soit plus que tous les autres groupes
réunis et un mammifère comporte plus de 200 types de cellules
différents. A titre de comparaison, les végétaux, le second groupe par
la variété ne comporte que 100 à 200 mille espèces et est constituée de
quelques dizaines de types cellulaires.
La
deformabilité permet aussi la phagocytose, c'est à dire l'englobement
d'une partie de leur environnement et l'absorption de leur contenu.
Ainsi, le comportement de predateur des animaux se retrouve déjà au
niveau de leur cellules.

Les champignons

Les
champignons sont des cellules à première vue intermédiaire entre les
cellules animales et végétales. Ils de chloroplastes, ils sont
incapables de synthétiser leurs glucides à la lumière du soleil. A
l'instar des animaux, ils doivent trouver leur matière organique dans
leur environnement. Mais contrairement à eux, ils ne peuvent pas se
déformer, et de là se déplacer, leur membrane est entourée d'une paroi
cellulosique comme chez les végétaux. Leur mode d'alimentation est dit
saprophyte, c'est à dire se nourrissant d'organisme mort. Ce groupe est
le troisième ayant réussi a atteindre l'état pluricellulaire et est
certainement le premier à l'avoir fait. Il n'en sont pas pour autant
les ancêtres des animaux et des végétaux, mais un groupe frère. Leur
mode de reproduction tout à fait original les place totalement à
l'ecart de ces deux autres groupes.

Les eucaryotes unicellulaires. Si les cellules animales sont parmi les
plus variées de la natures, les groupes d'eucaryotes unicellulaires ne
sont pas en reste. Certains d'entre eux n'ont pas de forme précise,
comme l'amibe et semblent apparentés aux animaux. D'autres ont des
capacités photosynthétiques et semble proches des végétaux. Certains
groupes enfin ne ressemblent à aucun des deux. Toutefois classer les
unicellulaire en fonction de leurs capacité photosynthétique et de leur
motilité est absurde. Que faire des cellules portant des chloroplastes
et qui se déplacent, ou une cellule mobile qui perd ses chloroplastes
devient elle un animal pour autant. Hormis pour les champignos
unicellulaires qui sont forment un groupe bien individualisé et
homogène avec les champignons pluricellulaires, tous les eucaryotes
unicellulaires sont regroupé dans l'ensemble des protistes. Les
organites des eucaryotes Il existe deux principales différences entre
les eucaryotes et les procaryotes, la présence chez les premiers
d'organites intracellulaires et l'existence du cytosquelette, un réseau
de protéine fibrillaire qui participe à la forme et aux mouvements de
la cellule. Les organites, décrits sur cette page sont chargés
d'accomplir une ou plusieurs tâches bien précises dans la cellule. En
fait, l'architecture des eucaryotes n'a rien à voir avec celle des
procaryotes, mais si les mêmes éléments de base se retrouvent. En
revanche certains organites ressemblent tellement à des procaryotes que
la majorités des scientifiques considèrent à l'origine qu'ils en
étaient et que les eucaryotes sont le résultat d'une symbiose entre une
cellule de type encore indeterminée (mais certainement une
archéobactérie) et plusieurs bactéries. Je reprendrais cette théorie
quand j'aborderai l'évolution. La principale propriété qu'ont amenée
les organites avec eux est la compartimentation. Ces organites ont en
effet un milieu interne, de composition très différents de celle de
leur milieu externe le cytoplasme et également très différents entre
eux. Une autre conséquence est la multiplication des membranes. Alors
que les procaryotes ne possèdent en général que la membrane plasmique,
plus parfois une membrane externe, chaque organite des eucaryotes
possède sont propre jeu de membranes aux propriétés très différentes
les unes des autres. Tous ces éléments vont aboutir à faire de la
cellule eucaryote une cellule qui bien que peu performante face à la
vitalité des procaryotes, possède des potentialités absolument
extraordinaires. Songez que la quasitotalité de ce que l'on observe
autour de nous est constituée d'eucaryotes. Le noyau Le noyau est
l'organite qui a donné son nom aux eucaryotes (eu = vrai, caryos =
noyau), bien que quelques uns puissent en être dépourvus à certains
stades de leur existence (comme les globules rouges de mammifères). La
fonction du noyau est de contenir la majeure partie de l'ADN
cellulaire. L'ADN contenu est de type eucaryote (cette affirmation
n'est pas si ridicule que ça, comme nous le verrons avec les
mitochondries). Le noyau est limité par une enveloppe constituée d'une
membrane double (deux membranes bilipidiques) qui sépare 3
compartiment, le cytoplasme à l'exterieur, le nucléoplasme à
l'intérieur et le compartiment intermédiaire entre les deux membranes.
Le cytoplasme et le nucléoplasme communiquent par des pores, les pores
nucléaires, qui traversent les deux membranes. Au niveau des pores, la
membrane interne et la membrane externe sont en continuité, il n'y a
aucune communication entre le nucléoplasme et le compartiment
intermédiaire (qui est en réalité une extension de la lumière du
réticulum). La membrane interne de la paroi est tapissée de lamine, une
protéine fibrillaire capable de fixer la chromatine. L'intérieur du
noyau abrite la chromatine, assemblage de protéines et d'ADN. Au
microscope on distingue l'hétérochromatine et l'euchromatine.
L'hétérochromatine, aussi appelée chromatine condensée est située
généralement contre l'enveloppe et en amas isolés au centre du noyau.
L'euchromatine est la forme active de l'ADN, elle apparait au
microscope plus claire et plus dispersée. Une particularité des
cellules des femelles de mammifères est la présence d'un condensat de
chromatine près de la paroi, le corpuscule de Barr, il correspond au
second chromosome X de la cellule, inactivé pour compenser l'excés par
rapport aux cellules males qui n'en ont qu'un (Si les femelles avaient
leurs deux chromosomes X actifs, le déséquilibre entre les gènes des
deux sexes serait trop grand avec des conséquences pathologiques, comme
c'est le cas quand un chromosome 21 est en trop dans la trisomie). Ce
corpuscule participe au test de féminité chez les sportives. Le noyau
possède une zone spécialisée très fortement colorée par les
préparations standards, le nucléole. Ce nucléole, en général unique
dans les cellules, est le centre de synthèse des ARN ribosomaux et
d'assemblage des sous-unités ribosomales. Ce nucléole est dynamique, il
disparait avant la division cellulaire et réapparait juste après. Le
nucléole est centré autour d'une structure bien particulière de l'ADN,
l'organisateur nucléolaire. Il est constituée de multiples copies
(plusieurs centaine de fois) des gènes de l'ARN 45S, ARN qui par
clivage donne les deux grands et le petit 5,8S ARN ribosomal. Le
dernier ARN ribosomal et les protéines associées sont codées ailleurs
dans le génome, mais c'est quand même dans le nucléole qu'ils
s'assemblent avec le reste du ribosome. L'assemblage des deux sous
unités a lieu, comme chez les procaryotes, dans le cytoplasme lors de
la synthèse protéique. Pour terminer ce tout d'horizon du noyau, il
faut signaler qu'à l'instar du cytoplasme qui est silloné d'un réseau
fibrillaire, le cytosquelette, le noyau l'est également, par une autre
famille de protéines qui constituent le nucléosquelette. La membrane
plasmique La membrane ressemble fortement à celle des procaryotes. Elle
est constituée d'une double couche lipidique du même type que celle des
bactéries. Elle comporte toutefois du cholestérol dans sa couche
externe. Ce cholesterol sert de tampon de fluidité, il permet à la
membrane de supporter de faibles écarts de température sans que cela se
ressente trop dans sa consistance, un ecart de température plus
important étant absorbé par un changement de longueur des lipides et de
la répartition des lipides saturés et insaturé (les lipides courts ou
insaturés sont plus fluides). La membrane est traversées par des
protéines : transporteurs, canaux, récepteurs aux molécules
extérieures, etc... Les cellules animales comportent en plus un type
protéines particulier qui traverse la membrane et fixe d'un coté le
cytosquelette et de l'autre les protéines du milieu conjonctif,
assurant la continuité mécanique du tissu. D'autres protéines sont
absente chez les eucaryotes. Elles correspondent à des fonctions de la
membrane procaryote qui sont prises en charge par des organites chez
les eucaryotes. C'est le cas des protéines du complexe respiratoire qui
sont localisée dans la mitochondrie. La membrane plasmique semble en
apparence plus simple que chez les procaryotes. En réalité, ce
transfert de compétence vers d'autres organites à libéré la membrane
pour de nouvelles fonctions. Par exemples, toutes membranes plasmique
de toutes les cellules (procayotes comprises) sont polarisés, la face
interne étant plus négative que la face externe. Mais les propriétés
des neurones (et plus généralement des cellules excitables) proviennent
de ce qu'ils sont non seulement capables de se dépolariser rapidement,
mais qu'en plus ils sont capables de propager cette dépolarisation le
long de leur membrane. La morphologie spécifique avec dendrites et
axone n'est qu'une amélioration morphologique, les animaux les plus
primitifs (éponges, cnidaires) en sont d'ailleurs dépourvus. La
membrane plasmique est avec le cytosquelette l'organite qui participe
le plus à la spécialisation cellulaire. يتبع ...
Le cytosquelette

Le
cytosquelette est l'élément qui différe le plus les eucaryotes des
procaryotes. Tous les eucaryotes ont un cytosquelette développé alors
que les procaryotes n'en ont pas, à l'exception des spirochè qui
possèdent des molécules semblables à de l'actine mais sans atteindre la
sophistication d'un vrai cytosquelette.
Le
cytosquelette est un réseau de fibres intracellulaires. Il est
constitué de trois grandes familles de protéines, très conservées dans
l'évolution : les filaments épais de tubuline ou microtubules, les
filaments fins d'actine ou microfilaments et les filaments
intermédiaires. Les deux premières familles sont très homogènes et ont
été très étudiées. Elles sont présentes dans toutes les cellules et les
molécules constitutives sont les mêmes, les généralités qui vont suivre
s'appliquent à eux seuls. Les filaments intermédiaires sont en revanche
plus hétérogène, constitués de molécules qui diffèrent selon le type
cellulaire, ils ne seront pas abordés ici.
Bien
que de composition et de fonction très différentes, les filaments du
cytosquelettes ont des propriétés communes. Les microtubules et les
microfilaments sont constitués d'une charpente protéique fibrillaire
formée par la polymérisation d'une ou de deux molécules de protéine
apparentée, stabilisée par des protéines annexes appartenant à d'autres
familles.
Ces
filaments sont dynamiques (c'est pourquoi certains spécialistes
préfèrent parler de cytomuscle), les protéines constitutives peuvent
exister sous deux formes dans la cellules : monomèriques, solubles et
dispersées dans le cytoplasme ou insolubles et organisées en filaments.
Il existe un seuil de concentration des monomères au dessus duquel les
filaments se forment par polymérisation des unités moléculaires et en
dessous duquel ils se dépolimérisent. Le filament est polarisé, une
extrémité noté + à un seuil plus bas que l'autre extrémité noté -. A
concentration égale, le coté + croit plus vite (ou se dépolarise - vite
que le coté -). Il existe également une plage de concentration pour
laquelle le coté + croit alors que le coté - decroit, cela entraine une
migration du filament à travers la cellule, où s'il a une position
fixe, un phénomène de tapis roulant. La polymérisation et la
dépolymérisation consomment de l'energie et la valeur des seuils est
controlé par la cellule de manière très fine.
Au réseau fibrillaire
d'autres types de protéines peuvent se fixer. Certaines protéines sont
fixes et assurent la liaison des réseaux intracellulaires avec le reste
de l'architecture cellulaire. D'autre molécules sont consommatrice
d'énergie appartiennent à l'ensemble des moteurs. Elles possèdent un
point d'ancrage sur les filaments et peuvent migrer le long de ceux ci,
et également un autre point d'ancrage ce qui leur permet de transporter
des protéines ou organites le long de ce réseau. La protéine fixée peut
être un autre moteur associé à son filament, ce qui permet d'organiser
la structure du cytosquelette et déplaçant les filaments les uns par
rapports aux autres.